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\documentclass{TEMA}

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\begin{document}

%********************************************************
\title
    {Sincronização de Metapopulações em duas Escalas Geográficas\thanks{Pesquisa realizada com suporte da CAPES.}}

\author
    { V. MANICA%
     \thanks{vanderlei.manica@ufrgs.br.}\,, % vanderlei.manica@ufrgs.br
       J. A. L. SILVA%
     \thanks{jaqx@mat.ufrgs.br.}\,, %jaqx@mat.ufrgs.br
     Programa de Pós Graduação em Matemática Aplicada, Universidade Federal do Rio Grande do Sul - UFRGS,
     Av. Bento Gonçalves 9500, 91509-900,RS, Brasil.}

\criartitulo

\runningheads {Manica e Silva}{Sincronização de Metapopulações em
duas Escalas Geográficas}

\begin{abstract}
{\bf Resumo}. Neste trabalho, consideramos um modelo
metapopulacional com sítios distribuídos em duas escalas
geográficas e analisamos a estabilidade da dinâmica sincronizada.
A primeira escala é composta por uma metapopulação com um número
arbitrário de sítios, enquanto a segunda escala é composta por um
número arbitrário de metapopulações. Durante cada passo de tempo,
assumimos que existem 3 processos envolvidos na dinâmica
populacional: a) a dinâmica local, que consiste de reprodução e
sobrevivência e depende da escolha da função para calcular a
densidade de cada sítio; b) a dispersão de indivíduos entre os
sítios da primeira escala; e c) a dispersão entre as
metapopulações. Analisamos duas maneiras dos sítios sincronizarem,
primeiramente consideramos sincronização na escala maior, por
conseguinte sincronização nas duas escalas. Para o caso de
sincronização nas duas escalas, obtemos um critério para
sincronização dependendo de dois parâmetros: o número de Lyapunov
e por um parâmetro que depende do processo migratório. No caso da
segunda escala estar sincronizada com os respectivos sítios da
primeira escala não necessariamente sincronizados, obtemos um
critério cujos valores são calculados numericamente.

{\bf Palavras-chave}. Metapopulação, sincronização, números de
Lyapunov.
\end{abstract}


%********************************************************
\newsec{Introdução}

O estudo da sincronização de sistemas dinâmicos populacionais é
importante para prever e avaliar o risco de extinção global de
espécies. Um fenômeno importante relacionado ao processo de
migração é a dinâmica sincronizada. Essa dinâmica corresponde ao
caso em que as densidades populacionais em cada sítio evoluem no
tempo com mesma amplitude e fase. A importância desse fator reside
no fato que se a dinâmica global do sistema não está em sincronia,
a população local pode ser recolonizada pelos vizinhos (migrantes)
das populações vizinhas ($``$rescue effect''), isso favorece a
persistência da população, conforme Blasius~\cite{Blasius}. Por
outro lado, o aumento no grau de acoplamento entre as populações
favorece a possibilidade de sincronização, podendo tornar a
metapopulação vulnerável à extinção, conforme Earn et
al.~\cite{Earn}. Fatores como condições climáticas podem ser
suficientes para dar algum tipo de sincronia como, por exemplo, o
comportamento de linces canadenses, onde populações em reservas
ecológicas geograficamente distantes possuem ciclos populacionais
sincronizados~\cite{May}. Outro exemplo de sincronização ocorreu
no número de casos de dengue na Tailândia, onde uma breve inspeção
nos dados coletados entre 1984 e 1996 sugerem sincronia espacial
entre as cidades~\cite{Thailand}.

Estudos analíticos das condições para sincronização caótica
consistindo de um número arbitrário de sítios acoplados são feitos
em diversos trabalhos da literatura. Allen et al.~\cite{Allen}
consideraram um modelo metapopulacional acoplado e, através de
simulações numéricas, concluíram que a dinâmica populacional
caótica reduz o risco de sincronia. Heino et al.~\cite{Heino}
extenderam o modelo proposto por Allen et al. considerando
dispersão de indivíduos dependendo da distância entre os sítios e
mostraram que esse tipo de assincronia reduz a probabilidade de
extinção, concluindo que caos é um caso especial, assim como
perturbações locais e outros fatores que causam assincronia. Earn
et al.~\cite{Earn} deram sustentação a idéia de que oscilações
caóticas reduzem o grau de sincronismo entre os sítios e
apresentaram um critério para a estabilidade de oscilações
sincronizadas considerando uma metapopulação com um número
arbitrário de sítios acoplados. Esses resultados foram
genera\-lizados por Silva e Giordani~\cite{Silva,Giordani}, que
obtiveram um critério para sincronização considerando um mecanismo
de migração dependendo da densidade de cada sítio.

Com o objetivo de analisarmos o comportamento de metapopulações,
consi\-deramos um modelo metapopulacional com sítios distribuídos
em duas escalas, ver Figura 1. Apresentamos resultados sobre a
estabilidade transversal assintótica de órbitas sincronizadas e
simulações numéricas do modelo considerado.

\begin{figure}[h]
\centering                                          %
\epsfig{file=sitiosprisegcam.eps,width=10cm} %
\caption{(a) uma metapopulação composta de quatro populações,
(b) três metapopulações onde cada metapopulação é composta de quatro populações.} %
\label{fig1}
\end{figure}

%********************************************************
\newsec{Modelo Metapopulacional em uma Escala}
\indent O modelo metapopulacional consiste de $N$ sítios
enumerados por 1, 2, $\ldots$, $N$. Em cada sítio existem
indivíduos que estão sujeitos ao processo de dinâmica local e
sobrevivência, descrito por uma função $f$ de classe $C^{1}$.
Portanto, na falta de migração entre os sítios, a dinâmica local é
dada por
\begin{equation}
x_{t+1}^{i} = f(x_{t}^{i}), \hspace{0.8cm} i = 1, 2,\ldots, N, \hspace{0.8cm} t = 0, 1, 2, \ldots,
\label{dinlocal}
\end{equation}

\noindent onde $x_{t}^{i}$ representa a densidade de indivíduos no
sítio $i$ no passo de tempo $t$. Consideramos que todas as
populações são idênticas, no sentido que a dinâmica de cada
população é descrita pela mesma função $f$. Dependendo da função
$f$, o modelo local dado em (\ref{dinlocal}) pode ter um
comportamento dinâmico apresentando ciclos estáveis e caos,
exemplos de funções podem ser encontrados em ~\cite{Alligood} e
~\cite{Diaz}.

Após o processo de dinâmica local de cada sítio, uma fração de
indivíduos $m$ deixa o sítio $i$ e migra para os sítios vizinhos,
onde $0 < m < 1$. Assim, a densidade de indivíduos que partem do
sítio $i$ no passo de tempo $t$ é $mf(x_{t}^{i})$. Dos indivíduos
que migram dos sítios vizinhos $k$, uma fração $\gamma_{ik}$
chegará para fazer parte da população do sítio $i$ no passo de
tempo $t+1$. Consideramos que o processo de migração é $100\%$ bem
sucedido, ou seja, não há perda de indivíduos durante a migração.
Assim temos que $\sum_{i=1}^{N} \;\; \gamma_{ik} = 1$, para todo
$k=1,...,N$. Além disso, consideramos que os indivíduos não
retornam para o mesmo sítio, ou seja, $\gamma_{kk} = 0$ para todo
$k=1,...,N$. A matriz $\Gamma=[\gamma_{ik}]_{i,k=1}^{N}$ é
denominada matriz acoplamento entre os sítios da primeira escala,
cada termo $\gamma_{ik}$ representa a fração de indivíduos que sai
do sítio $k$ no passo de tempo $t$ e passa a fazer parte do sítio
$i$ no passo de tempo $t+1$. Fazendo essas considerações, segue
que a dinâmica da metapopulação é dada por
\begin{equation}
x_{t+1}^{i} =  (1-m)f(x_{t}^{i}) + \sum_{\substack{k=1 \\ k\neq i}
}^{N} \gamma_{ik}mf(x_{t}^{k}), \hspace{0.8cm} i = 1, 2,\ldots, N.
\label{dinmetbairros}
\end{equation}

O primeiro termo do lado direito da equação (\ref{dinmetbairros})
representa os indivíduos que não partiram do sítio $i$ no passo de
tempo $t$, enquanto o segundo termo é a soma
de todas as contribuições dos sítios vizinhos.\\


%********************************************************
\newsec{Modelo Metapopulacional em Duas Escalas}

Para distribuição de sítios em duas escalas, consideramos que a
primeira escala é formada por uma metapopulação com $N$ sítios,
enquanto a segunda escala é formada por metapopulações enumeradas
por 1, 2, ..., $n$, formando uma metapopulação com $nN$ sítios.
Uma maneira de entendermos o modelo é fazendo uma analogia à
dinâmica de indivíduos entre bairros e cidades, a primeira escala
seria composta por bairros, enquanto a segunda escala seria
composta por cidades. Por simplicidade, vamos nos referir, algumas
vezes, aos sítios da primeira escala por bairros e aos sítios da
segunda escala por cidades.

Modelamos a evolução no tempo de um sistema dinâmico de $nN$
equações. Em cada passo de tempo existem três processos
considerados: a dinâmica local de cada sítio, a dispersão de
indivíduos entre os $N$ sítios da primeira escala e a migração de
indivíduos entre os $n$ sítios da segunda escala. Seja
$x_{t}^{ij}$ o número de indivíduos no sítio $\{i,j\}$, onde $i$
representa o bairro e $j$ a cidade, para $i=1,2,\ldots,N$,
$j=1,2,\ldots,n$, $t=1,2,\ldots$. Seja $X_{t}^{j} =
[x^{1j}_{t},x^{2j}_{t},...,x^{Nj}_{t}] \in R^{N}$ o vetor
populacional da cidade $j$. A dinâmica local de cada metapopulação
é descrita por uma função $~F:R^{N} \rightarrow R^{N}$ de classe
$C^{1}$ que engloba os processos de dinâmica local e migração
entre os sítios da primeira escala (bairros). Portanto, na falta
de migração entre as metapopulações (cidades), a dinâmica da
metapopulação $j$ é dado por
\begin{equation}
X_{t+1}^{j} = F(X_{t}^{j}), \hspace{0.8cm} j = 1, 2,\ldots, n, \hspace{0.8cm} t=0,1,2,\ldots.
\end{equation}

Uma dinâmica apropriada para cada cidade pode ser dada por
\begin{equation}
F(X_{t}^{j})=\left(%
\begin{array}{c}
(1-m)f(x_{t}^{1j}) + \sum_{k=1}^{N}
\gamma_{ik}mf(x_{t}^{kj})
 \\
(1-m)f(x_{t}^{2j}) + \sum_{k=1}^{N}
\gamma_{ik}mf(x_{t}^{kj})
 \\
\vdots
 \\
(1-m)f(x_{t}^{Nj}) + \sum_{k=1}^{N}
\gamma_{ik}mf(x_{t}^{kj})
 \\
\end{array}%
\right),
\end{equation}

\noindent onde $f$ é a  função responsável pela dinâmica local de
cada bairro, $\gamma_{ik}$ é a taxa de indivíduos que migra do
sítio $k$ para o sítio $i$ e $m$ é a fração de migração de
indivíduos que migram entre os bairros.

Após o processo de dinâmica local de cada cidade $j$, uma fração
de indivíduos $\mu_{i}$ parte de um bairro $i$ e deixa a cidade
$j$, $0<\mu_{i}<1$, para $i=1,\ldots,N$, $j=1,\ldots,n$. Dos
indivíduos que migram das cidades vizinhas $\ell$, uma proporção
$c_{j\ell }$ chegará para fazer parte da população da cidade $j$
no passo de tempo $t+1$. O processo de migração é $100\%$ bem
sucedido, ou seja, não há perda de indivíduos durante a migração,
assim temos $\sum_{j=1}^{n} \;\; c_{j \ell} = 1$. Consideramos
também que os indivíduos não retornam para o mesmo sítio, ou seja,
$c_{\ell \ell} = 0$, para todo $\ell=1,...,n$. A matriz $C=[c_{j
\ell }]_{j, \ell =1}^{n}$ é denominada matriz acoplamento entre os
sítios da segunda escala, cada termo $c_{\ell j}$ representa a
fração de indivíduos que sai da cidade $j$ no passo de tempo $t$ e
passa a fazer parte da cidade $\ell$ no passo de tempo $t+1$ (ver
Figura \ref{SitConect}).

A densidade de indivíduos que sai do bairro $i$ da cidade $j$ e
passa a fazer parte da população da cidade vizinha $\ell$ é dada
por $c_{\ell j}\mu_{i}x^{ij}$. Os indivíduos que saem do sítio
$\{i,j\}$ e chegam na cidade $\ell$ não necessariamente farão
parte do bairro $i$, esses indivíduos se distribuem nos $N$
bairros da cidade $\ell$ numa proporção $ \mu_{ki} $, para
$k=1,\ldots,N$ (ver Figura 2). Com essas considerações, temos que
a densidade de indivíduos que parte do sítio $\ell$ da segunda
escala e chega no sítio $\{i, j \}$ da primeira escala é dada por
$c_{j\ell} \mu_{i1}x^{1\ell} + c_{j\ell }\mu_{i2}x^{2\ell} +
\ldots + c_{j\ell} \mu_{iN}x^{N\ell}$, $i=1,\ldots,N$,
$j=1,\ldots,n$. Portanto, a dinâmica de sítios distribuídos em
duas escalas é dada por

\begin{equation}
X_{t+1}^{j} = [I-W]F(X_{t}^{j})+\sum_{\substack{\ell=1 \\ \ell\neq j}}^{n}c_{j\ell}
\overline{W} F(X_{t}^{\ell}), \hspace{0.8cm}
\hspace{0.3cm} j=1,...,n, \label{nsitios}
\end{equation}

\begin{figure}[h]
\centering                                          %
\epsfig{file=SitiosConecTEMA.eps,width=9cm} %
\caption{Indivíduos migram do sítio $j$ para o sítio $\ell$ numa proporção
$c_{\ell j}$. Os indivíduos que chegam em $\ell$ saindo do
sítio $\{i,j\}$, com fração de migração $\mu_{i}$, se distribuem no
sítio vizinho numa proporção $ \mu_{ki}$, $k=1,\ldots,N$.} %
\label{SitConect}
\end{figure}

\noindent onde $I$ é a matriz identidade,
$W=diag(\mu_{1},\mu_{2},\ldots,\mu_{N})$ e a matriz $\overline{W}$
é dada por

\begin{equation}
\overline{W} = \left[ \begin{array}{cccc}
  \mu_{11} & \mu_{12} & \ldots & \mu_{1N} \\
  \mu_{21} & \mu_{22} & \ddots & \vdots \\
  \vdots & \ddots & \ddots & \mu_{N-1N} \\
  \mu_{N1} & \ldots & \mu_{NN-1} & \mu_{NN} \\
\end{array} \right].
\end{equation}

Obtendo-se assim, um sistema dinâmico de $nN$ equações. O primeiro
termo do lado direito da equação (\ref{nsitios}) representa os
indivíduos que não partiram da metapo\-pulação $j$ no passo de
tempo $t$, enquanto o segundo termo conta
as contribuições das metapopulações vizinhas.\\

%********************************************************
\newsec{Sincronização e Estabilidade Transversal}

Consideraremos que a sincronização pode ocorrer de dois modos
diferentes, são eles: sincronização somente na escala maior e
sincronização nas duas escalas. No primeiro caso, todas as cidades
estão sincronizadas com os respectivos bairros não necessariamente
sincronizados. Neste caso, ocorre sincronização se $X_{t}^{j}={\bf
X}_{t}$, onde ${\bf X}_{t}=(x^{1}_{t},x^{2}_{t},\ldots,x^{N}_{t})
\in R^{N}$, para todo $j=1,\ldots,n$. Já no seggundo caso, todas
as cidades estão sincronizadas com os respectivos bairros
sincronizados. Neste caso, ocorre sincronização se $X_{t}^{j}={\bf
X}_{t}$, onde ${\bf X}_{t}=(x_{t},x_{t},\ldots,x_{t}) \in R^{N}$,
para todo $j=1,\ldots,n$.

Assim, considerando que a densidade dos sítios na escala maior é a
mesma, $X_{t}^{j}=(x^{1}_{t},x^{2}_{t},\ldots,x^{N}_{t})$, para
todo $j=1,2,...,n$, e substituindo em (3.3), temos que
\begin{center}
${\bf X}_{t+1} = [I-W]F({\bf
X}_{t})+\displaystyle{\sum_{\ell=1}^{n}} \;\; c_{j \ell}
\overline{W} F({\bf X}_{t}), \hspace{0.8cm}  \hspace{0.3cm}
j=1,...,n$.
\end{center}

Supomos que $\displaystyle{\sum_{\ell=1}^{n}} \;\; c_{j \ell} =
1$, para todo $j=1,...,n$, temos que
%\begin{center}
%${\bf X}_{t+1} = F({\bf X}_{t}) - WF({\bf X}_{t}) + \overline{W}
%F({\bf X}_{t})$,
%\end{center}
\begin{equation}
{\bf X}_{t+1} = (I - W + \overline{W}) F({\bf
X}_{t}).
\end{equation}

Portanto, a dinâmica metapopulacional no estado sincronizado
satisfaz (4.1). Nosso interesse é estudar a estabilidade
assintótica do sistema (\ref{nsitios}), isto é, quando órbitas
populacionais que iniciam próximas ao estado sincronizado serão
atraídas para este estado. Para fazer esta análise, usaremos o
teorema a seguir que é fundamental no processo de linearização.

\begin{teoTEMA} \label{teoDT}
Seja $F: R^{N} \longrightarrow R^{N}$ uma função de classe
$C^{1}$. Seja $C$ matriz acoplamento entre os sítios e
diagonalizável, $S_{t} = ({\bf X}_{t},{\bf X}_{t},...,{\bf X}_{t})
\in R^{n\times N}$ o estado sincronizado da metapopulação a cada
passo de tempo, onde ${\bf
X}_{t}=(x^{1}_{t},x^{2}_{t},\ldots,x^{N}_{t}) \in R^{N}$. Então o
sistema linear associado ao sistema não linear (\ref{nsitios}) é
dado por
\begin{equation}
Y_{t+1} = \bigoplus_{j=1}^{n} [I - W + \lambda_{j}
\overline{W}]DF({\bf X}_{t})Y_{t},
\end{equation}
\noindent onde $\lambda_{j}$ são os autovalores da matriz C,
$Y_{t}$ é uma mudança de variáveis, $DF(\textbf{X}_{t})$ é a
matriz Jacobiana do modelo metapopulacinal dado em
(\ref{dinmetbairros}) e $\bigoplus$ representa o desacoplamento
por blocos de matrizes, isto é,
\begin{center}
$ \displaystyle{\bigoplus_{j=1}^{n}} \;\; A_{j}=\left(%
\begin{array}{cccc}
  A_{1} &  &  &  \\
   & A_{2} &  &  \\
   &  & \ddots &  \\
   &  &  & A_{n} \\
\end{array}%
\right)$
\end{center}
\end{teoTEMA}
\begin{proof}

Linearizando o sistema (\ref{nsitios}) em torno do estado
sincronizado $S_{t}$, obtemos a seguinte equação para a evolução
da perturbação $\Delta_{t}$,

\begin{center}
$\Delta_{t+1} = J(S_{t})\Delta_{t}$,
\end{center}

\noindent onde $\Delta_{t}$ é a perturbação transversal e
$J(S_{t})$ é a matriz Jacobiana $nN\times nN$ do sistema
(\ref{nsitios}) aplicada no estado sincronizado.

Pela definição de produto de Kronecker\footnote{Seja
$A=[a_{i,j}]_{i,j=1}^{m} \in R^{m\times m}$ e
$B=[b_{i,j}]_{i,j=1}^{n} \in R^{n\times n}$, o produto de
Kronecker é definido por $A\bigotimes B=[a_{i,j}B]_{i,j=1}^{n} \in
R^{mn\times mn}$.}, a matriz Jacobiana pode ser escrita na forma
\begin{equation}
J(S_{t}) = I \bigotimes DF({\bf X}_{t}) - I \bigotimes WDF({\bf
X}_{t}) + C \bigotimes \overline{W} DF({\bf X}_{t}).
\end{equation}

A matriz $C$ é diagonalizável, então existe $Q$ matriz não
singular que diagonaliza $C$, isto é, $QCQ^{-1}=\Lambda^{*}$, onde
$\Lambda^{*}=diag(\lambda_{0},\lambda_{1},\ldots,\lambda_{n-1})$.

Considerando a mudança de variáveis, $Y_{t} = (Q \bigotimes
I)\Delta_{t}$, temos que

\noindent $Y_{t+1} = (Q \bigotimes I)\Delta_{t+1}, \newline
Y_{t+1} = (Q \bigotimes I)(I \bigotimes DF({\bf X}_{t}) - I
\bigotimes W DF({\bf X}_{t}) + C \bigotimes \overline{W} DF({\bf
X}_{t}))\Delta_{t},
\newline Y_{t+1} = (Q \bigotimes DF({\bf X}_{t}) - Q \bigotimes W DF({\bf X}_{t})
+ QC \bigotimes \overline{W} DF({\bf X}_{t}))\Delta_{t}$,

\noindent utilizando propriedades do produto de Kronecker.

Pelo fato de $Y_{t} = (Q \bigotimes I)\Delta_{t}$, temos que
$\Delta_{t} = (Q \bigotimes I)^{-1}Y_{t}$, logo

\noindent $ Y_{t+1} = (Q \bigotimes DF({\bf X}_{t}) - Q \bigotimes
W DF({\bf X}_{t}) + QC \bigotimes \overline{W} DF({\bf X}_{t}))(Q
\bigotimes I)^{-1}Y_{t},
\newline Y_{t+1} = (Q \bigotimes DF({\bf X}_{t}) - Q \bigotimes W DF({\bf X}_{t})
+ QC \bigotimes \overline{W} DF({\bf X}_{t}))(Q^{-1} \bigotimes
I)Y_{t},
\newline Y_{t+1} = (I \bigotimes DF({\bf X}_{t}) - I \bigotimes W DF({\bf X}_{t})
+ \Lambda^{*} \bigotimes \overline{W} DF({\bf X}_{t}))Y_{t}$,

\noindent obtendo-se o desacoplamento por blocos de matrizes.
\end{proof}

A importância desse teorema reside no fato que a estabilidade do
sistema não linear pode ser avaliada através do sistema
linearizado. Mais precisamente, denotando por $r$ o raio espectral
da matriz $\bigoplus_{j=1}^{n-1} [I - W + \lambda_{j}
\overline{W}]DF({\bf X}_{t})$, o ponto de equilíbrio é
assintoticamente estável se $r < 1$, e instável se $r > 1$. O
desacoplamento nos permite determinar os números de Lyapunov de
$J(S_{t})$ a partir das $n$ matrizes $[I - W + \lambda_{j}
\overline{W}]DF({\bf X}_{t})$ de ordem $N\times N$. É importante
observar que $\lambda_{0}=1$ é um autovalor da matriz de
configuração $C$ que corresponde aos números de Lyapunov da
solução sincronizada. Assim, a estabilidade assintótica pode ser
avaliada através dos $(n-1)$ blocos restantes, ou seja, através
dos números transversais de Lyapunov.

Considerando a linearização do sistema (\ref{nsitios}) e o teorema
4.1, queremos que a perturbação $\Delta_{t}$ tenda a zero ao $t
\rightarrow \infty$. Isto ocorrerá se e somente se
\begin{equation}
K({\bf X}_{0})= \displaystyle{\max_{j=1,\ldots,n-1}} \;
(\displaystyle{\lim_{\tau \rightarrow \infty}} \;\; \| P_{\tau -
1}\cdot ...\cdot P_{1}P_{0} \|^{1/\tau}) < 1,\label{EvolPertur}
\end{equation}

\noindent onde $P_{t} =  (I - W + \lambda_{j} \overline{W})DF({\bf
X}_{t})$ e $K({\bf X}_{0})$ é o maior número transversal de
Lyapunov que depende da condição inicial ${\bf X}_{0}$. A seguir,
analisaremos a evolução da perturbação transversal para os dois
modos de sincronização:

$\textbf{1. Sincronização na escala maior}$:  a matriz Jacobiana
$DF({\bf X}_{t})$ do sistema metapopulacional
(\ref{dinmetbairros}), calculada em ${\bf
X}_{t}=(x^{1}_{t},x^{2}_{t},\ldots,x^{N}_{t})$, possui suas
entradas dadas por

\begin{center}
$\alpha_{ki}=
\left\{%
\begin{array}{ll}
    (1-m)f^{'}(x_{t}^{i}), & \hbox{se k = i;} \\
    \gamma_{ki}mf^{'}(x_{t}^{i}), & \hbox{se k  $\neq$ i}. \\
\end{array}%
\right.$
\end{center}

Denotando por $\Omega_{sm}$ o atrator sincronizado para o sistema
metapopulacional em duas escalas e considerando hipóteses
adequadas de integrabilidade sobre $F$, podemos tirar a
dependência da condição inicial e estabelecer uma condição
suficiente para a estabilidade assintótica de $\Omega_{sm}$, dado
pelo teorema a seguir.

\begin{teoTEMA} \label{teoDT}
O maior número transversal de Lyapunov do atrator $\Omega_{sm}$ é
dado por (\ref{EvolPertur}). Além disso, se
\begin{equation}
K < 1,
\end{equation}
\noindent o atrator $\Omega_{sm}$ é transversalmente
assintoticamente estável.
\end{teoTEMA}

Para o caso $K < 1$ ocorre sincronização na escala maior, enquanto
para $K > 1$ não ocorre esse tipo de sincronização. Os valores de
$K$ são calculados numericamente utilizando-se um algoritmo
descrito no livro de Aligood \cite{Alligood} que calcula a
expansão de órbitas em $N$ direções ortonormais.

$\textbf{2. Sincronização nas duas escalas}$: a matriz Jacobiana
$DF({\bf X}_{t})$ de (2.2), calculada em ${\bf
X}_{t}=(x_{t},x_{t},\ldots,x_{t}) \in R^{N}$, possui suas entradas
dadas por

\begin{center}
$\alpha_{ki}=
\left\{%
\begin{array}{ll}
    (1-m)f^{'}(x_{t}), & \hbox{se k = i;} \\
    \gamma_{ki}mf^{'}(x_{t}), & \hbox{se k  $\neq$ i}, \\
\end{array}%
\right.$
\end{center}

\noindent que pode ser escrita como

\begin{center}
$DF({\bf X}_{t}) = (I-mB)f^{'}(x_{t})$,
\end{center}
\noindent onde $ B = I-\Gamma$, $\Gamma$ é a matriz de acoplamento
entre os sítios da primeira escala.

Portanto, $P_{t} = (I - W + \lambda_{j}
\overline{W})(I-mB)f^{'}(x_{t})$, para cada $\lambda_{j}$,
$j=1,\ldots,n-1$. Dessa forma,

\noindent $\| P_{\tau - 1}\cdot \ldots \cdot P_{1} P_{0} \|
\newline =\| (I - W + \lambda_{j} \overline{W})(I-mB)f^{'}(x_{\tau -
1}) \cdot \ldots \cdot (I - W + \lambda_{j}
\overline{W})(I-mB)f^{'}(x_{0}) \| \newline =
(\displaystyle{\prod_{t=0}^{\tau-1}} \;\; |f^{'}(x_{t})|) \| (I -
W + \lambda_{j} \overline{W})(I-mB) \cdot \ldots \cdot (I - W +
\lambda_{j} \overline{W})(I-mB) \| \newline =
(\displaystyle{\prod_{t=0}^{\tau-1}} \;\; |f^{'}(x_{t})|) \| ((I -
W + \lambda_{j} \overline{W})(I-mB))^{\tau} \|$.

Assim, $\displaystyle{\lim_{\tau \rightarrow \infty}} \;\; \|
P_{\tau - 1}\cdot \ldots \cdot P_{1}P_{0} \|^{1/\tau} =
L(x_{0})\Lambda^{j},$

\noindent onde $L(x_{0}) = \displaystyle{\lim_{\tau \rightarrow
\infty}} \;\; (\displaystyle{\prod_{t=0}^{\tau-1}} \;
|f^{'}(x_{t})|)^{1/\tau}$ é o número de Lyapunov começando em
$x_{0}$ e $\Lambda^{j}$ é o raio espectral de $(I - W +
\lambda_{j} \overline{W})(I-mB)$, para cada $\lambda_{j}$,
$j=1,\ldots,n-1$.

\indent Considerando hipóteses adequadas de integrabilidade sobre
$f$, podemos eliminar a dependência do número de Lyapunov de
$x_{0}$ e estabelecer uma condição suficiente para a estabilidade
assintótica,

\begin{equation}
K = L \Lambda <1, \label{critsincprimesc}
\end{equation}
\noindent onde $\Lambda=\displaystyle{\max_{j=1,\ldots,n-1}} \;
(\Lambda^{j})$.

Na região onde o parâmetro $L \Lambda < 1$ ocorre sincronização
nas duas escalas, enquanto para $L \Lambda
> 1$ não ocorre esse tipo de sincronização. O valor $L$ depende apenas da
dinâmica local do sítio, enquanto $\Lambda$ depende do processo
migratório entre os sítios de ambas as escalas. Na próxima seção,
apresenta-se simulações numéricas do modelo metapopulacional em
duas escalas.


%********************************************************
\newsec{Simulações Numéricas}


Considera-se que a dinâmica local de cada sítio é governada pela
função exponencial logística que é dada por

\begin{equation}
f(x)=x\exp(r(1-x)),
\label{FunExpLog}
\end{equation}

\noindent onde $r$ representa a taxa de crescimento populacional e
$x$ a densidade populacional. Para um sítio isolado, a dinâmica
dada por (\ref{FunExpLog}) apresenta ciclos estáveis e
caos~\cite{Allen}.

Para avaliarmos o comportamento do modelo metapopulacional em duas
escalas, calcula-se o erro de sincronização que é dado por
\begin{equation}
e_{t}= \frac{1}{nN}\sum_{i=1}^{N} \sum_{j=1}^{n}
|x_{t}^{i,j}-x_{t}^{i,j+1}|
\end{equation}

\noindent onde $x_{t}^{N+1,j}=x_{t}^{1,j}$,
$x_{t}^{i,n+1}=x_{t}^{i,1}$. Assim, obtemos sincronização entre as
cidades se $e_{t}\rightarrow 0$ quando $t\rightarrow \infty$.

Na Figura \ref{FigSDEmi002}, plota-se o maior número transvesal de
Lyapunov em função do parâmetro $\mu$. Observe que para plotarmos
o erro de sincronização, analisamos a evolução do sistema dinâmico
dado em (3.3), enquanto os números de Lyapunov são calculados em
(4.4). Considera-se o modelo com 5 cidades e 5 bairros. A dinâmica
de cada bairro é dada pela função exponencial logística com
$r$=3,1, cuja dinâmica local é caótica e o número de Lyapunov é
aproximadamente $L$=1,3276. As densidades populacionais iniciais
de cada sítio são escolhidas aleatoriamente próximas ao estado
sincronizado.

Consideramos que ambas as escalas estão acopladas com os dois
vizinhos mais próximos em forma de anel. Os autovalores da matriz
de configuração $C$ são dados por: $\lambda_{0}$=1,
$\lambda_{1}$=--0,809 com multiplicidade 2, $\lambda_{2}$=0,309
com multiplicidade 2.

Ao variarmos o parâmetro $\mu$, consideramos que a matriz de
configuração $W$ é dada por $W=diag(\mu, \mu, \mu, \mu, \mu)$. Ao
ocorrer o terceiro processo (migração entre as cidades), os
indivíduos se distribuem uniformemente nos sítios da cidade
vizinha. Assim, temos que

$(I - W + \lambda_{j} \overline{W} )=$

$\left(%
\begin{array}{ccccc}
  1-\mu+\frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} \\
  \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & 1-\mu+\frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} \\
  \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & 1-\mu+\frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} \\
  \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & 1-\mu+\frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} \\
  \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & \frac{\lambda_{j}\mu}{5} & 1-\mu+\frac{\lambda_{j}\mu}{5} \\
\end{array}%
\right)$.

Portanto, para plotarmos os números tranversais de Lyapunov,
calcula-se a evolução das matrizes $P_{t} = (I - W + \lambda_{j}
\overline{W})DF({\bf X}_{t})$ em $N$ direções ortonormais, onde
$DF({\bf X}_{t})$ é a matriz Jacobiana de (2.2), e plota-se o
maior valor que indica se as órbitas do sistema metapopulacional
estão expandindo ($K > 1$) ou contraindo ($K < 1$) nas direções
transversais ao atrator metapopulacional sincronizado.

Com as considerações feitas na dinâmica metapopulacional, para o
caso de $m=0,02$, observa-se os seguintes comportamentos nos
intervalos aproximados: $\mu \in (0, \; 0,02],$ não ocorre
sincronização; $\mu \in (0,02, \; 0,29]$, ocorre sincronização
entre as cidades; $\mu \in (0,29, \; 0,47]$, cidades não
sincronizam, mas os bairros de cada cidade sincronizam; $\mu \in
(0,47, \; 0,98]$, ocorre sincronização entre as cidades e os
bairros; $\mu \in (0,98, \; 1)$, não ocorre sincronização (ver
figura 3(a)). O aumento na taxa de migração entre os bairros para
$m=0,1$ faz as cidades sincronizarem com taxas de migração
próximas a zero (ver figura 3(c)). Nesse caso, observa-se os
seguintes comportamentos nos intervalos aproximados: $\mu \in (0,
\; 0,24]$, ocorre sincronização entre as cidades; $\mu \in (0,24,
\; 0,47]$, as cidades não sincronizam, mas os bairros de cada
cidade sincronizam; $\mu \in (0,47, \; 0,98]$, ocorre
sincronização entre as cidades e os bairros; $\mu \in (0,98, \;
1)$, não ocorre sincronização.

\begin{figure}[h]
\centering                                          %
\epsfig{file=ES_NTL_nd55Tema.eps,width=9.5cm} %
\caption{Erro de sincronização ((a) e (c)) com o respectivo (e maior) número transversal de Lyapunov ((b) e (d)) em função de $\mu$,
considerando sincronização na escala maior.
Os sítios estão acoplados em forma de anel com os dois vizinhos mais próximos, $r$=3,1, $n$=5, $d$=5.
(a) $m=0,02$, (c) $m=0,1$.} %
\label{FigSDEmi002}
\end{figure}

Na Figura \ref{DensSitnd55}, apresenta-se os gráficos
sítios-tempo, após o descarte de transientes. Os sítios estão ao
longo do eixo vertical e são numerados de $1$ a $nN$, onde as $N$
primeiras células correspondem à cidade 1, as N seguintes células
à cidade 2 e assim por diante. As células são pintadas em seis
cores de acordo com a densidade de cada sítio, para densidades
altas as células são pintadas de branca e para densidades baixas
as células são pintadas de preta, enquanto para densidades
intermediárias as células são pintadas de tons cinzas. As
condições do modelo metapopulacional são as mesmas descritas para
plotar a Figura \ref{FigSDEmi002}(a), mas com $\mu$ fixo. Em (a)
$\mu=0,01$, o maior número transversal de Lyapunov é maior que 1 e
não ocorre sincronização. Em (b) $\mu=0,2$, o maior número
transversal é inferior a 1 e ocorre sincronização entre as
cidades, além disso, essa sincronização possui um ciclo de período
2. Em (c) $\mu=0,3$, não ocorre sincronização entre as cidades,
mas ocorre sincronização entre os bairros de cada cidade. Em (d)
$\mu=0,5$ e ocorre sincronização nas duas escalas. Para
observarmos que ocorreu sincronização entre as cidades, devemos
olhar para as células no eixo vertical de 5 em 5 pois cada cidade
possui 5 bairros.

%Observe que o modelo apresenta comportamentos variados. A pouca
%interação entre as cidades não sincroniza o modelo (Figura 4(a)).
%Ao aumentarmos a taxa de migração entre as cidades para $\mu=0,2$,
%elas sincronizam com período 2 (Figura 3(b)).


\begin{figure}[h]
\centering                                          %
\epsfig{file=DensSitiosnd55.eps,width=8.cm} %
\caption{Gráficos sítios-tempo. Mesmas considerações para plotar a figura 3(a), com $\mu$ fixo. Em (a) $\mu=0,01$,
 não ocorre sincronização; (b) $\mu=0,2$, ocorre
sincronização entre as cidades; (c) $\mu=0,3$, não ocorre sincronização entre as cidades, mas os bairros sincronizam;
(d) $\mu=0,5$, ocorre sincronização nas duas escalas.} %
\label{DensSitnd55}
\end{figure}

%********************************************************
\newsec{Conclusão}

Sincronização de sistemas metapopulacionais está fortemente
relacionada com a extinção de populações, dessa forma, resultados
de vários estudos podem levantar informações úteis para evitá-la.
Neste trabalho, um modelo metapopulacional de sítios distribuídos
em duas escalas conectados via processo de migração é proposto com
o objetivo de estudarmos a estabilidade assintótica da solução
sincronizada. Essa análise é feita através do processo de
linearização e calcula-se numericamente os números de Lyapunov,
obtendo-se condições suficientes para a sincronização entre
metapopulações. Essas condições são obtidas a partir da
decomposição por blocos da matriz Jacobiana. O ponto chave é o
fato de um dos blocos corresponder a matriz variacional das
equações do atrator metapopulacional, enquanto os demais blocos
correspondem às direções transversais e ditam sua estabilidade.
Essa técnica nos traz informações sobre o comportamento dos
atratores sincronizados para metapopulações e de sua estabilidade
local. Um exemplo numérico considerando a dinâmica local dada pela
função exponencial logística e distribuição uniforme entre as
cidades mostra os diferentes padrões metapopulacionais ao
variarmos as taxas de migração de ambas as escalas. Entretanto,
mais trabalho precisa ser feito para descrever e testar as
diferentes hipóteses que podem ser feitas sobre o modelo para
descrever esses padrões.


\begin{abstract}
{\bf Abstract}. In this paper, a metapopulation model composed of
patches distributed in two geographic scales is proposed in order
to study the stability of the synchronous dynamics. The first
scale is a metapopulation consisting of equal patches while the
second scale is composed of an arbitrary number of
metapopulations. During each time step, we assume that there are
three processes involved in the population dynamics: a) the local
dynamics, which consists of reproduction and survival and depends
only on function chosen to calculate the density of each patch
before migration; b) the dispersal of individuals between the
patches of the first scale; and c) the movement between the
metapopulations. We examine two kinds of synchronizations: when
each patch has the same density (both scales are synchronized),
and when each metapopulation has the same density patches with its
patches not necessary synchronized, that is, only the second scale
is synchronized. A stability criterion is obtained based on the
computation of the transversal Lyapunov number of attractors on
the synchronous invariant manifold. For case where both scales are
synchronized, the criterion is determined by two terms: the
Lyapunov number that depends only on the local dynamics of each
isolated patch and a term that depends on the migration process.
For the case where only the second scale is synchronized, the
transversal Lyapunov number is calculated numerically.
\end{abstract}

\begin{thebibliography}{8}

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\end{thebibliography}


\end{document}
\newpage
$ \  \  $  \thispagestyle{myheadings}  \markboth{      }{   }